Наследование окрасов в породе БУРБУЛЬ

Fred Lanting

Часть 1. Существующие окрасы.

В январе 2011 года мне посчастливилось прочитать цикл иллюстрированных лекций в ЮАР по приглашению южноафриканских бурбуль - ассоциаций. Один семинар был посвящен вопросам дисплазии тазобедренных суставов и другим нарушениям опорно-двигательного аппарата, другой – строению и движениям. Первая часть цикла проходила в Йоханнесбурге, Претория, вторая – на побережье Индийского океана, недалеко от Дурбана. Оба семинара посетили группы энтузиастов, состоящие из новичков и опытных заводчиков, представляющих три или четыре бурбуль- ассоциации Южной Африки, а также заводчики из Бельгии и Великобритании. После презентации слайдов мы обсудили общие вопросы, включая вопросы наследования других характерных признаков, не касающихся вопросов двигательного аппарата. Цель данной статьи попытаться прояснить некоторую путаницу, которая существует в разведении на сегодняшний день, в вопросах наследования окраса и пигментации.

Обладая большим опытом и научными знаниями по данному вопросу, было интересно узнавать разные точки зрения разных людей, когда речь заходила о допустимых окрасах. Хочу обратить ваше внимание, что я не пытаюсь управлять положением дел внутри породы в пользу чьего - либо мнения. В конечно итоге, для меня не важно, каким будет ваше окончательное решение. Я просто предлагаю взгляд незаинтересованного человека со стороны, но человека, имеющего 70-ти летний опыт в кинологии и многолетние серьезные изучения данного вопроса.

Для начала стоит определить значение используемых терминов. Не для того, чтобы изменить чей-то привычный лексикон, а с целью установления общего языка, чтобы все понимали, о чем идет речь, когда используется то или иное слово. Например: что вы понимаете под словом «окрас»? А «пигмент»? Пока аудитория понимает контекст диалога, отдельные слова тоже буду понятны. Добавление модифицированных слов, позволит достичь согласия о том, что имеется в виду, когда вы используете тот или иной термин, например, «окрас шерсти» или «пигментация носа». Дополнительные сложности могут возникнуть, если мы будем использовать одни и те же термины для обоих типов окрашенных зон – шерсти и участков тела, непокрытых шерстью. В большинстве случаев я предпочитаю использовать слово окрас, говоря о шерсти, и пигмент – говоря о таких участках кожных покровов как: мочка носа, обводки глаз, подушки лап, анус, и иногда, когти.

До поездки в Южную Африку я не представлял, что в породе встречаются черные особи. Была ли эта особенность в породе с самого начала, широко ли она распространена или выведена лишь одним заводчиком - почти не играет роли, поскольку теперь в породе эта особенность есть; если предпринять "чистку", это может закончиться плачевно для клубов и породы в целом. То же самое можно сказать и о вариациях пигментации, которые мы называем «дилюты». Большинство бурбулей, которых мне довелось увидеть, имеют черные носы и другие участки кожного покрова, хотя окрас шерстного покрова у подавляющего большинства рыже-палевый (вы можете называть его красноватым, или использовать другие определения), от светло-кофейного до глубокого темного оттенка. Могут присутствовать белые пятна, но в данной статье мы не будем уделять им внимания, потому что их появление обусловлено генами, отличными от тех, о которых мы будем говорить, обсуждая основной окрас.

У животных по два гена в каждой клетке, отвечающие за конкретные характеристики, в нашем случае, окрас. Для удобства дадим этим генам буквенное обозначение в зависимости от локуса – участка, занимаемого одним геном в хромосоме. Генетики не всегда приходят к согласию в отношении того, какое обозначение для какого гена применять. Мне нравится аббревиатура, используемая доктором Кларенсом Литлом, для большей части генов: «А» - сплошной окрас, «агути», В – черный, b – коричневый оттенок, часто называемый ливерным.

С/с – концентрация окраса, D/d – пигментация полной интенсивности(черная)/размытая пигментация- дилют(голубая), E/e – распространение пигмента. И другие.

Для удобства используем таблицу, приведенную ниже, на которой видна относительную доминантность аллелей. Аллели – это различные вариации основных генов, которые занимают определенное положение в хромосоме и определяют окрас покрова. Обычно заглавная буква используется для определения наиболее доминантного из всей серии гена, а прописная – для определения постепенно теряющей доминантность (рецессивной) формы (аллеля) каждого типа генов. Разные генетики могут использовать несколько отличающуюся аббревиатуру, но относительное положение/доминирование должно быть одинаково во всех текстах. Практически во всех статьях на эту тему вы увидите заглавную букву Е, обозначающую полное распространение черного пигмента по шкуре. Наиболее рецессивный алелль серии – е, ограничивающий любое распространение черного пигмента. Строчная буква означает рецессивность по отношении к другому аллелю. Между ними существуют е^br ген - ген тигровости. В некоторых породах возможны только одна-две подобные комбинации.

Обратите внимание на то, что буквы, расположенные по горизонтали, обозначают разное положение упорядоченных хромосом, тогда как вертикальные ряды букв отражают снижение доминантности. Выберите только одну вертикальную колонку для каждого генома(в половой клетке или гамете). Доминантный ряд Кларенса Литла основан на данных анализа родственных пород.

 

As	B	C	D	E	S
ay	b	Cch?	d	ebr	si *
		?		e	sp **

* незначительно, Ирландская пятнистость

** существенно, пегая пятнистость.

Таблица выше показывает, что А локус может быть представлен как доминантным «сплошным» образцом аллеля А^s , способствующего распространению черного окраса, так и рецессивной формой а^y , являющейся кодом палево-рыжего окраса и не позволяющей проявление черного, независимо от других локусов. Гены Е локуса распространяют черный окрас равномерно по всему телу, ограничивают распространение черного окраса или способствуют частичному распространению в тигровой модели. Черные Бурбули должны обладать как минимум одним А^s и как минимум одним Е аллелями. У палево-рыжих собак в А-локусе присутствует а^y аллель, но мы не можем быть уверены в том, какие аллели Е локуса в нем есть, пока не проведено достаточно породных тестов. Особенно это касается черных собак.

С-локус отвечает только за глубину палево-рыжего пигмента шерсти, но не за его присутствие или отсутствие (хотя в результате присутствия двух ch - «шиншилла» аллелей в некоторых породах рождаются практически белые особи). Ни В, ни D локусы не способствуют проявлению пятнистости. Бело-пятнистые аллели, отвечающие за появление пегих бурбулей, кажется, не оказывают существенного влияния на рыжий или черный окрасы.

Итак, у нас есть два или три возможных объяснения существования «желтых» (рыжих, коричневых, палевых) бурбулей: 1. «Желтый» окрас объясняется генетической формулой А^see, - комбинацией, представленной доминантным черным аллелем в А локусе и двумя е-аллелями в Е локусе. Доминантный А^s будет стремиться распространить сплошной черный окрас по всему шерстному покрову, но двойной рецессивный е в другом локусе не позволит черному окрасу распространиться повсеместно. 2. Другой возможный вариант наиболее распространенного в породе окраса - а^УЕ, где А локус способствует сплошному распространению желтого окраса вместо черного, несмотря на то, что Е отвечает за распространение главным образом черного окраса. 3. Третий вариант обусловлен комбинацией аллелей а^yе, которая, в принципе, не отличается от второго варианта. Для получения черного окраса необходимы оба A^s и Е аллеля. Отсутствие любого из этих аллелей даст нам рыжую собаку. Проблема заключается в том, что пока достаточное количество собак с детальным отслеживанием родословных в отношении окраса не будет произведено, мы не будем знать, с каким из вариантов мы имеем дело. Вполне вероятно существование всех описанных вариантов. К слову сказать, в некоторых породах вообще не встречаются собаки с черной пигментацией или черным окрасом шерсти, отсутствую даже единичные черные волоски (венгерская выжла, бретон)

В породах, имеющих сплошной или частичный черный окрас, кожные покровы будут черными. Рассуждая о генетике окрасов в этом случае, не беспокойтесь о таких вещах как «снежный» нос или другие незначительные, временные изменения. У собаки с черной шерстью участки кожи, лишенные шерстного покрова, всегда будут черными. Большинство бурбулей нечерного окраса так же будут иметь черный нос и другие участки кожного покрова, перечисленные выше (губы, подушки лап, область гениталий, обводка глаз).Если D локус у собаки представлен двойной дозой d аллеля вместо доминантного D аллеля, кожные покровы будут голубыми. Если D локус представлен D и d аллелями, собака будет генетически черной по фенотипу, но являться носителем рецессивного «голубого» гена. Если в D локусе оба аллеля выражены как d, шерстный и кожный покровы собаки будут темными серо-синими. При DD и Dd комбинациях в D локусе, собака будет черной. Во многих других породах у собак черные носы, но черный окрас шерсти не встречается, за исключением тигровых особей. У таких собак голубой окрас может проявиться только в кожных покровах бесшерстых участков тела.

Дилют форма D локуса является рецессивной, однако, голубые носы dd собак будут появляться в породах, где они ранее существовали, несмотря на шаги по отнесению их к дисквалифицирующим порокам. Поскольку в генах бурбулей голубые носы существовали, вероятно, на протяжении всего времени развития породы, я рекомендую не дискриминировать их. В частности, не определять, как дисквалифицирующий порок. Голубой рецессивный ген не влечет за собой проблем со здоровьем и, поскольку подмены палевого-рыжего окраса шерсти на голубой в потомстве двух собак с голубым носом не произойдет, я бы советовал закрепить таких собак в Стандарте.

Такой же совет может быть дан в отношении так называемых ливерных генов, которые в случае bb комбинации, замещают обычно черный окрас шерстного и кожного покровов на шоколадно-коричневый. В некоторых породах, таких как Венгерская выжла, бордосский дог, бретон, красный кунхаунд и других bb-породах не встречаются особи с черным окрасом шерсти и кожных покровов. Ради успешного генетического развития породы не стоит исключать из разведения особей с отличным сложением тела и темпераментом. Поэтому я рекомендую не рассматривать в качестве дисквалифицирующего признака(или даже и в качестве просто недостатка) голубой и ливерный окрасы и пигмент.

 

Часть вторая. Упрощаем картину! (Может быть!)

В первой части мы рассмотрели признанные и существующие окрасы бурбулей. Заводчики многих других пород могут с легкостью заменить название бурбуль на названия своих пород: боксер, американский стаффордширский терьер и американский питбультерьер, грейхаунд, басенджи и другие, и применить к ним описанные принципы. Сейчас давайте несколько углубимся в проблему и развеем некоторые недопонимания. Начнем с некоторых простых обобщений и определения используемых терминов.

Когда мы обсуждаем черных собак, не стоит зацикливаться на том факте, что некоторые особи не чисто черные. Красновато - бронзовые полосы, как от легкого загара, на части шерстного покрова некоторых бурбулей, ньюфаундлендов и других собак - распростра-ненное явление. Или ощущение пыльного налета, как будто крошечная часть волосков ржавая. При ярком освещении это хорошо видно, особенно в сравнении со стоящей рядом собакой чисто черного окраса. Один заводчик бурбулей рассказал мне: «Люди звонят мне время от времени и рассказывают, что черный щенок родился в рыжем помете от рыжих родителей. Я никогда не видел ни одного из них, причина может быть в том, что отец всегда был привозной». Он так же сказал, что некоторые черные собаки имеют тенденцию частично перецветать.

Перецветание черных собак (появление ржавых или коричневых полос на некоторых участках шерсти) может быть вызвано рядом причин: рецессивными генами ливерно-голубого пигмента или модифицированными генами, расположенными в разных частях хромосом, например. Так же незначительные изменения в окрасе могут быть вызваны влиянием окружающей среды, такими как воздействие ультрафиолетовых лучей или питанием - чрезвычайно высоким содержанием протеина в сухих кормах. Такое перецветание часто называют бронзированием. Поскольку визуальный эффект может быть одинаковым, бронзирование легко спутать с генетически обоснованным бронзовым(ливерным) оттенком некоторых черных собак, вызванным полностью замаскированной рецессивной аллелью , отвечающей за «размывание». Черная собака с оттененным окрасом шерсти остается генетически черной.

Из каждого правила существуют исключения. В высшей степени маловероятно, хотя и не абсолютно невозможно, спонтанное появление черных особей в породах или линиях, в которых ранее существование черных особей не отмечалось. Доктор Кларан Литл отметил появление черных щенков ирландского сеттера, одного на 1200 щенков, участвующих в контрольной программе разведения. Он считает, что появление черных щенков в данном случае обусловлено крайне редкой мутацией изменяющей гены собаки с «е» (ген, подавляющий распространение черного окраса) на «Е» (ген, способствующий распространению черного). Вам следует иметь в виду, что нечерные собаки не будут производить черное потомство.

Сейчас давайте вернемся к вопросу об окрасе шерстного покрова и бесшерстных участков тела. В то время как птицы, бабочки и цветы могут иметь большой диапазон естественных окрасов, у собаки есть только два окраса - «желтый» и черный. Прежде чем начать спорить, постарайтесь осознать, что черный и ливерный (шоколадный) - просто модификация расположения в клетке гранул черного пигмента. И что гранулы, продуцирующие желтый ( от практически белого до темного коричнево-красного оттенков) возникают в других волосяных стержнях или даже в других пучках или участках шерсти, нежели гранулы, продуцирующие черный окрас.Так, золотистый лабрадор или палево-рыжий бурбуль будут иметь гранулы волосяного пигмента, отражающие длину волны света в красно-желтом диапазоне спектра. Черные лабрадоры и бурбули будут иметь другой тип пигментных гранул в волосяных стволах. Если новичок хочет окончательно запутаться, он может начать с изучения окрасов пород типа немецкая овчарка, у которых два или три цветовых пояса в одном волосяном стволе.

Прежде чем двинуться дальше, определим, что черный - это черный, а все остальные окрасы шерсти собаки имеют много наименований в зависимости от породы и опыта принимающего участие в дискуссии человека. Однако все они относятся к одной и той же области цветового спектра: желтый, оранжевый, красный, коричневый, махогон, бронзовый и прочее. Большинство собак, которые кажутся белыми – это сильно осветленные «желтые» собаки, такие как: золотистый ретривер или светло-кремовый лабрадор, белая немецкая овчарка и другие. С другой стороны, вероятно, что самоеды, пиренейские горные собаки и прочие имеют белый окрас шерсти из-за влияния бело-пятнистых генов так же, как и у бультерьеров. Стоит отметить, что есть два пути формирования белого фенотипа, однако мы не будем углубляться в проблему белого окраса, поскольку данная статья посвящена в первую очередь бурбулю и собакам со схожими окрасами.

Привыкайте к различным описаниям, используемым по отношению к одним и тем же генетическим и гистологическим цветовым диапазонам. Слово «желтый» используется генетиками намного чаще, чем другие определения этого спектра.

Когда мы говорим о «желтых» или красно-коричневых бурбулях и других собаках, имеющих сходный окрас шерсти, мы можем включить в их ряд собак, у которых происходит частичное замещение окрашенной шерсти белыми отметинами (участки, где пигмент отсутствует). К собакам с белыми пятнами относятся и собаки с несколькими белыми шерстинками на груди, и собаки с белыми лапами и грудью, и собаки, похожие на гольштинских коров, и практически полностью белые бультерьеры с небольшими пятнышками на ушах или вокруг глаз, и собаки, не имеющих пигмента шерсти вовсе.

Весьма вероятно, что генетическая причина появления подобных особей отличается от причин. вызывающих отсутствие окраса у представителей других пород. Частичная пятнистость, которую мы наблюдаем у некоторых бурбулей, борзых и во многих других породах, известна под разными наименованиями, в зависимости от количества и расположения белого: ирландский окрас, пегий окрас и экстремальный полностью белый, - наиболее часто используемые термины. Причины проявления подобных окрасов в породе отличаются от причин появления белых немецких овчарок и некоторых других пород.

Вопрос наличия белого цвета в окрасе шерсти сбивает с толку многих, даже опытных экспертов-кинологов. Главным образом потому, что белый воспринимается ими как окрас, в то время как в определении пигмента белый должен рассматриваться как отсутствие окраса. С точки зрения физиков белый свет включает в себя все цвета видимого спектра, а для большинства из нас белый и бесцветный – синонимы. То, что мы видим в красно-желтых собаках, это отраженные волны, в то время как в других цветах они поглощенные. Черная собака на солнце будет горячее белой, потому что меньше света и тепла будет отражаться ее шерстью, и больше тепла - поглощаться.

Вернемся к черному, когда я сказал, что черный - это черный, я хотел подчеркнуть, что черный отличается от желто-коричневого в отношении места его возникновения: он может возникать во всем шерстном покрове или в волосяных стволах. Рассмотрим пример овчарки, у которой черная шерсть расположена на спине в виде седла. Как вы назовете такую собаку? Черной с палевыми отметинами или палевой с черным седлом и маской?

Несмотря на то, что черный окрас у бурбулей, лабрадоров и некоторых других пород обоснован геном, а более точно, генной парой одного локуса хромосомы, такой ген может иметь аллели, кодирующие незначительные отличия в отношении того, как пигментные гранулы располагаются в волосяном стволе и клетках кожного покрова. Если пигментные гранулы упакованы плотно, свет будет поглощаться и отражаться так, что мы будем называть окрас черным. Если расположение будет определенным образом отличаться, будет возникать эффект размытости, окрас будет синевато-серым, именуемым угольным, синим или, возможно, по-другому, в зависимости от того, как заводчики- первопроходцы решили называть такой окрас. Я в числе большинства генетиков предпочитаю слово «голубой».

 

Часть 3. Варианты ливерного и голубого окрасов.

Другой аллель в различных локусах хромосомы может привести к распределению или скоплению пигментных гранул и окрасить в коричневый цвет участки тела, обычно черные в большинстве пород, - нос, шерсть на спине, и т.д. Локус обозначается буквой В(если мы говорим о рецессивном аллеле, мы употребляем строчную букву b). В зависимости от того, как принято у вас в породе, этот цвет может называться ливерным, коричневым или шоколадным. Если я общаюсь с заводчиками лабрадоров, я говорю «шоколадный окрас», если с владельцами немецких овчарок – ливерный. В любом случае это один и тот же аллель, и термины не имеют значения. В породах, где все особи имеют одинаковый b-аллель(доминантный B-аллель утерян), таких как, бордосский дог, венгерская выжла и другие данный цвет упоминается редко.

Ген, несущий код ливерно-шоколадного выражения черного пигмента располагается в другой части хромосомы относительно черного/голубого гена. Вы помните, что мы имеем в виду тот участок, на котором существует аллель D-локуса, вызывающего черный или голубой(в зависимости оттого, какая это аллель, D или d,) окрас.

Буквенные обозначения приняты только для удобства. В любом случае следует помнить, что ген B и ген D имеют различное местоположение в хромосоме. Они действуют практически полностью независимо друг от друга. Кроме того, мы должны помнить, что независимо от местоположения только один аллель основного гена может существовать в любое время на своем месте в хромосоме. Таким образом, у некоторых собак дилют - аллели могут быть в обоих локусахD и B, в таком случае черный цвет будет отображаться как серебристо-серый. Например, если в генах собаки присутствуют оба аллеля, bb и dd, окрас будет иметь серебристый бледный оттенок. На наличие двойного дилют- гена указывает окрас веймарайнена и окрас «изабелла» у доберманов. Заводчики некоторых пород используют название сиреневый для описания окраса, полученного в результате присутствия рецессивных аллелей B и D генов. Я бы рекомендовал использовать термин «двойной дилют», а не изобретать новое специфическое определение, как поступили заводчики доберманов. Если в настоящее время в вашей породе нет таких собак, они появятся достаточно скоро. Признак присутствия рецессивных аллелей D и B гена – слегка более светлый или более запыленный окрас носа и других, обычно черных областей, нежели у просто голубых собак. Увидеть такие отличия при плохом освещении достаточно сложно, поэтому для большей достоверности сравните собаку с предполагаемым двойным дилютом с собакой, не имеющей такой генной комбинации непосредственно.

 

Часть 4. Тигровость. 

Поскольку черный окрас стал предметом внимания бурбулистов за пределами Южной Африки относительно недавно, вернемся к наиболее широко распространенным «желтым» бурбулям. Такие собаки несут гены, обусловливающие появление гранул в окрасе носа и других кожных покровов: они будут черными, ливерными или голубыми; но гранул не будет в Е-локусе, что позволяет распространение любого окраса, кроме желто-коричневого. E-локус служит регулятором создания и распространения черных или коричнневых пигментных гранул, проявляющихся в черном или коричневом окрасе шерсти в целом. Проще говоря, Е-локус определяет полное распространение пигмента (черного или коричневого) по шкуре. Окрас шерсти собак, у которых отсутствует специфический доминантный Е-аллель, будет ограничен различными оттенками желтого(красным, коричневым, палевым). Будем использовать для таких собак обозначение «е». Эта последняя экспрессия генов и есть причина того, что большинство бурбулей главным образом желто-коричневые собаки. Это означает, что в то время, как доминантный Е-аллель присутствует в генах черных особей, он отсутствует у подавляющего большинства представителей породы.

Ситуация усложняется тем, что для того, чтобы Е-аллель распространялся как черный сам по себе, необходимо так же присутствие А^s аллеля в А-локусе. До тех пор, пока заводчики бурбулей не «открыли» черных собак, они полагали, что а^y (или А^Y) наиболее доминантный и вероятно единственный аллель локуса в породе. Похоже, что в большей части популяции породы А^y аллель не присутствует вовсе.

В большинстве пород Е-аллель наиболее доминантен, но в некоторых породах или внутрипородных линиях, он отсутствует в принципе. Может возникнуть ряд вопросов, таких как: какой ген следующий в ряде доминантности – e^br аллель тигровости или е-аллель, препятствующий распространению темного пигмента в волосяном покрове. Тигровость встречается у бурбулей, боксеров, датских догов, грейхаундов и ряда других собак. e^br -аллель производит эффект тигровости различной степени проявления, от едва заметного (легко теряющегося особенно у особей с большим количество замещения окрашенных участков волосяного покрова белыми пятнами), до высокой степени концентрации, создающей эффект черного (шотландский терьер). Эффект тигровости обусловлен тем, что часть шерстин черные. В зависимости от количества темных шерстин тигровая собака воспринимается более или менее темной в целом. Когда вы видите тигровую собаку, можете быть уверены, что оба родителя были носителями фактора тигровости и передали его данной особи. Среди немецких овчарок, ретриверов, пойнтеров и ряда других пород нет тигровых особей, но черная шерсть на различных участках тела разных особей встречается. В любом случае, тигровость рецессивна по отношении к сплошному черному и к черному в форме седла, возможно, и к желтым носителям е-аллеля.

В других породах тигровый e^br с большей вероятностью рецессивен (гипостатичен) по отношению к Е. Я слышал мнение нескольких людей из Южной Африки, которые считают, что он доминантен – это очень часто встречающееся заблуждение или, во всяком случае, недопонимание. Это же мнение очень распространено и в сообществе боксеров, у которых схожая генетика. Тигровость может быть гипостатична (рецессивна) по отношению к Е, но скорее всего не к е. Похоже, что как и в других породах, аллель br находится между оставшимися двумя аллелями по степени доминантности/рецессивности. Если после повторных вязок определенной пары тигровых собак не родилось не одной чисто рыжей особи, то как минимум одна из особей, а может быть и обе, гомозиготны по тигровому фактору (e^br e^br)

Для того чтобы собаки были способны производить на свет однотонных щенков, у них должна быть как минимум одна копия A^s (черные собаки), либо пара a^y аллелей в локусе (сплошной тон, но рыжий или палевый), либо у них есть A^s, но нет Е (есть только ее, поэтому окрас сплошной рыжий). Чтобы родились тигровые щенки у собак в их паре Е-локус аллелей должна находиться хотя бы одна копия e^br. С этим утверждением согласны Винсент Марвелл и Соня Морган: «Вам нужен тигровый родитель, чтобы родился тигровый щенок. По опыту у нас еще ни разу не было тигрового помета от нетигровой пары, даже если сами эти собаки рождены от тигровых родителей». Но никто из них не занимался разведением черных собак. Возможно, что черная собака с подавленным тигровым аллелем (генотип A^sa^yEe^br или A^sA^sEe^br или A^sA^se^bre^br) произведет на свет тигровых щенков, если будет повязана с a^ya^yEe^br (светло-рыжий с подавленным рецессивным e^br аллелем) или с a^ya^ye^bre^br (полноценный тигровый). Некоторые из получившихся щенков могут быть гомозиготно тигровыми: a^ya^ye^bre^br, некоторые гетерозиготно: a^ya^yEe^br. Что еще больше всего усложняет ситуацию, так это то, что в некоторых породах некоторые (но не все) из таких гетерозиготных собак имеют тигровый фенотип.

Марвелл и Морган добавляют, что «Был известен один очень темно-тигровый бурбуль по кличке Vanso Yster, которого прозвали «доминантный тигровый», потому что все щенки от него рождались только тигрового окраса, даже если им вязали нетигровую суку». Однако, я предполагаю, что те рыжий суки были рецессивными носителями тигровости (br). Более того, если Yster был более часто использован для вязки нетигровых сук, рано или поздно он мог произвести на свет щенков, унаследовавших окрас матери. Возможно, что просто так выпал случай, что он (до сих пор) не произвел ни одного рыжего или палевого щенка. Термин «доминантный тигровый» неудачен, так как некоторые могут решить, что тигровый окрас эпистатичен или доминантен относительно к Е – гену, отвечающему за распространение черного пигмента по всему телу.

Разнообразные комментарии

Хоть я и обещал изначально объяснить все как можно проще, мне пришлось обращаться к генетике чаще, чем стоило бы для презентации перед обычной аудиторией и читателями, поэтому обязательно останется ряд людей, у которых возникнут вопросы. Список Вебсайтов в конце статьи может быть полезен для дальнейшего изучения вопроса. В своем выводе я постараюсь затронуть рад вопросов, которые могут вас заинтересовать.

Когти (более распространенное название среди неветеринаров – «ногти») представляют из себя видоизмененные волосы. Развиваются из тех же стволовых клеток с момента зачатия до рождения и дальше. Именно поэтому темные когти в большинстве случаев встречаются лишь у тех собак, у которых шерсть на лапах хорошо пигментирована. У светлых собак в большинстве случаев цвет когтей будет соответствовать цвету шерсти поблизости от них. У собак, которым по породе положено иметь белые «носочки» и лапы, хотя бы часть когтей будут белыми или почти белыми. Недостаток пигментации когтей, даже если вокруг нет ни одного белого волоса, считается незначительным недостатком, однако для разумного заводчика является предупреждением, особенно в породах, где ценится хорошая пигментация. По моему опыту собаки, у которых лапы и подушки целиком черные, с меньшей вероятностью будут иметь светлые когти, чем те у кого лапы белые.

____________________________________________________________

Фиг.2 Решётка Пенетта, отображающая гипотетическую вязку. Самсон – черный кобель (AsayEebr), однако часть его спермы несет «желтый» рецессивный (y надстрочный) в А-локусе, оставшаяся часть несет ген ровного черного окраса (As). Также, часть этих головастиков несет доминантную (Е) аллель, отвечающую за распространенность черного пигмента, другая часть рецессивный фактор тигровости (ebr) в Е-локусе. (В соматических клетках есть и то, и другое, поскольку гены существуют парно во всех клетках, кроме половых гамет). Им вяжут Делайлу (ayayEebr), рыжую суку, у которой в А локусе только «желтые» аллели, но в Е-локусе есть и Е, и рецессивный фактор тигровости (ebr) (один или другой находится в яйцеклетке). Единичные аллели объединяются во время оплодотворения. Решётка Пенетта показывает математически рассчитанную вероятность ожидаемых генетических комбинаций, если рождаются большие пометы и вязка повторена несколько раз. Вы можете подставить любые другие аллели для расчета необходимых комбинаций. Возьмите один аллель из каждой пары и поместите в решётку. Помните, что каждый сперматозоид и каждая яйцеклетка могут нести в себе только один единственный аллель из списка. Если бы Делайла несла ebre, а не Eebr, она была бы тигровой с гипостатичным у аллелем. (Отсутствие Е, доминирующей над ebr или e). Гены родителей написаны курсивом, а возможные фенотипы – обычным шрифтом.

 

Делайла: доминантная рыжая (рыжая или палевая) сука с рецессивным геном тигровости
Самсон – черный кобель с рецессивным геном тигровости		ayE	ayebr	ayE
	AsE	AsayEE (черн.)	AsayEebr (черн.)	AsayEE (черн.)
	Asebr	AsayEe (черн.)	Asayebrebr (черн.*)	AsayEebr (черн.)
	AyE	ayayEE (рыж.)	ayayEebr (рыж.)	ayayEE (рыж.)
	ayebr	ayayEebr (рыж.)	ayayebrebr (тигр.**)	ayayEebr (рыж.***)

*A^sa^ye^br: Для того, чтобы черный сдоминировал над тигровым должен присутствовать хотя бы один A^s

** a^ya^ye^bre^br: не имеет доминантных А или Е локусов для подавления тигровости

*** Есть очень мало сведений о собаках a^ya^yEe^br , имеющих тигровый фенотип. Это может примером того, что я часто видел: рецессивный ген «вылезает» в гетерозиготном состоянии.